Гистология с основами эмбриологии антипчук

Лекции по гистологии с основами эмбриологии для заочников 1 стр. Тема 4 Эмбриогенез анамний Общая характеристика анамний и амниот. Эмбриогенез хрящевых и костистых рыб. ИСПОЛЬЗОВАННАЯ И РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА Антипчук, Общая характеристика анамний и амниот 1. Общая характеристика анамний Исходя из особенностей эмбрионального развития, все хордовые подразделяются на две группы: анамнии и амниоты. Анамнии — это животные, у которых в процессе эмбрионального развития не образуются такие зародышевые оболочки, как амнион, или водная оболочка, и аллантоис. К анамниям относят хордовых, ведущих первичноводный образ жизни, а также низших хордовых, тесно связанных с водной средой в период размножения и эмбрионального развития зародышей — бесчелюстных, рыб и земноводных. В связи с эмбриональным развитием этих хордовых в водной среде, у них отсутствует водная оболочка и аллантоис, так как функции дыхания, выделения и питания развивающегося зародыша обеспечивает окружающая его водная среда. Хордовых, относящихся к анамниям по характеру эмбрионального развития можно подразделить на три группы: 1 ланцетник, яйцеклетки которого содержит мало желтка; 2 некоторые круглоротые, рыбы хрящевые ганоиды и земноводные, яйцеклетки которых содержат среднее количество желтка; 3 селяхии и костистые рыбы, яйцеклетки содержат много желтка. Эмбриогенез ланцетника После оплодотворения в яйцеклетке ланцетника начинается перераспределение желтка, который концентрируется в основном на одной стороне яйцеклетки, соответствующей вегетативному полюсу. Анимальный полюс яйцеклетки определяется по расположенному над ним второму полярному тельцу. Дробление яйцеклетки полное, равномерное рисунок 1. Последовательность I— VI дробления яйцеклетки ланцетника Первые два дробления идут меридионально, третье — экваториально. Дальнейшее дробление идет попеременно то в одном, то в другом направлении, и количество клеток увеличивается в геометрической прогрессии. После образования однослойного зародыша — бластулы становится заметным, что клетки анимального полюса более мелкие, чем клетки вегетативного полюса. В шарообразной целобластуле ланцетника различают уплощенную часть вегетативного полюса, называемую дном бластулы, а противоположную часть, соответствующую анимальному полюсу, называют крышей бластулы. Клетки, образующие крышу бластулы, будут дифференцироваться в клетки наружного зародышевого листка, или эктодерму, а клетки дна бластулы — в энтодерму. Гаструляция осуществляется путем инвагинации бластодермы вегетативного полюса внутрь бластоцеля. Впячивание продолжается до тех пор, пока клетки вегетативного полюса соприкоснутся с клетками анимального полюса, в связи с чем полость бластоцеля суживается исчезает рисунок 2. I — целобластула; II — IV — гаструляция; V— нейрула; 1 — эктодерма; 2— энтодерма; 3 —хорда; 4 — мезодерма; 5 — нервная пластинка; 6 — верхняя и 7 — нижняя губа бластопора; 8 — бластопор; 9 — полость первичной кишки; 10 — полость вторичной кишки; 11 — целом. Рисунок 2 — Эмбриогенез ланцетника С завершением первого этапа гаструляции возникает двуслойный зародыш, или гаструла, состоящий из клеток наружного зародышевого листка — эктодермы и внутреннего зародышевого листка — энтодермы. В результате впячивания образуется полость первичной кишки, выстланная клетками энтодермы, которая сообщается с внешней средой бластопором. Клеточный состав энтодермы неоднородный, поскольку в нее входит также клеточный материал будущей хорды и мезодермы. С образованием полости первичной кишки зародыш начинает быстро расти и удлиняется, но наиболее интенсивные формообразовательные процессы осуществляются в области верхней, или дорсальной, губы бластопора. Непосредственно за верхней губой бластопора, на спинной поверхности зародыша, эктодерма утолщается и состоит из высоких призматических клеток, называемых медуллярной или нервной пластинкой. Эктодерма, окружающая нервную пластинку, представлена мелкими клетками, которые образуют кожный покров. Под нервной пластинкой такие же изменения претерпевают клетки энтодермы, которые представляют материал будущей хорды. В дальнейшем нервная пластинка начинает прогибаться, образуя нервный желобок, а клетки кожной эктодермы интенсивно наползают на. Впоследствии нервный желобок углубляется, края его смыкаются, и он превращается в нервную трубку, полость которой именуется, нервным каналом. Клетки кожной эктодермы смыкаются, и нервная трубка оказывается под. Одновременно клетки энтодермы, примыкающие к нервной пластинке, прогибаются в сторону последней, скручиваются и обособляются в плотный тяж — хорду, которая имеет вид сплошного цилиндра. По сторонам от хордального зачатка энтодерма инвагинирует в сторону эктодермы, образуя мезодермальные выпячивания, или мезодермальные мешки, которые впоследствии отшнуровываются от энтодермы и начинают разрастаться между эктодермой и энтодермой. Полость мезодермальных мешков, возникающая из гастроцеля, превращается во вторичную полость тела, или целом. Таким образом, в процессе гаструляции возникает трехслойный зародыш. После обособления хорды и отшнуровывания мезодермальных мешков края энтодермы постепенно сближаются в спинной части зародыша и, смыкаясь, образуют замкнутую кишечную трубку. Вслед за гаструляцией у зародыша возникает комплекс осевых органов, характерный для представителей типа хордовых. Он состоит из хорды, по бокам которой располагаются скопления сегментированной мезодермы — сомиты. Закладка осевых органов происходит на стадии нейрулы. Нервная трубка ланцетника в передней и задней частях зародыша некоторое время остается открытой. В дальнейшем на задней части тела зародыша эктодерма нарастает на бластопор и закрывает его так, что полость нервной трубки сообщается с кишечной полостью нервно-кишечным каналом, который быстро зарастает. Ротовое отверстие у зародыша ланцетника образуется вторично на переднем конце тела вследствие истончения и прорыва эктодермы. Третий зародышевый листок, или мезодерма, зародыша ланцетника сегментирована на всем протяжении. Мезодермальные сегменты в дальнейшем разделяются на спинную часть — сомиты и брюшную часть — спланхнотомы. Сомиты остаются сегментированными, а спланхнотомы на каждой стороне тела утрачивают первичную сегментацию, сливаются и образуют, расщепляясь на два листка, правую и левую целомические полости. Последние объединяются под кишечной трубкой в общую вторичную полость тела. Когда у ланцетника начинает формироваться хвост, то нервно-кишечный канал исчезает, а на заднем конце зародыша на месте бластопора вследствие истончения и прорыва стенки тела возникает анальное отверстие. Пройдя описанные стадии развития, ланцетник становится свободноплавающей личинкой. В период личиночного развития завершается органогенез и гистогенез и личинка превращается во взрослое животное. Эмбриогенез миног, хрящевых ганоидов и земноводных Этим группам животных свойственны общие черты дробления, гаструляции и нейруляции. Дробление яйцеклетки полное, неравномерное рисунок 3. Рисунок 3 — Последовательность I— VI дробления яйцеклетки миноги Две первые борозды дробления идут меридиально, начинаются с анимального полюса, а третья борозда проходит вблизи, но экваториально. Бластомеры анимального полюса мельче бластомеров вегетативного полюса. Дробление анимальных и вегетативных бластомеров до седьмого дробления проходит почти синхронно, затем обе половины зародыша начинают дробиться асинхронно. Кроме указанных борозд дробления, появляются тангенциальные борозды, поэтому стенка образующейся бластулы состоит из нескольких рядов клеток. В результате неравномерного дробления бластомеры вегетативного полюса, содержащие много желтка, образуют стенку бластулы — бластодерму. Бластоцель располагается ближе к анимальному полюсу. Образовавшаяся бластула называется амфибластула. В амфибластуле различают крышу, соответствующую анимальному полюсу, состоит из 1—3 рядов клеток, дно, соответствующее вегетативному полюсу, насчитывает 11 — 13 рядов клеток, и экваториальную зону, содержащую 3 — 5 рядов клеток. Гаструляция осуществляется путем инвагинации и эпиболии. Начинается инвагинация бластодермы в экваториальной зоне, несколько ниже дна бластоцеля. Впячивание наступает после появления небольшого углубления серповидной формы, или серповидной бороздки, которое выпуклостью направлено в сторону анимального полюса. Серповидная бороздка формирует спинную губу бластопора. Клетки бластодермы анимального полюса, т. Интенсивное размножение клеток бластодермы в области анимального полюса обеспечивает также перемещение клеточного материала с поверхности внутрь зародыша в процессе инвагинации. Через дорсальную губу бластопора впячивается сначала клеточный материал энтодермы и прехордальной пластинки, т. Далее инвагинирует материал хорды и по бокам энтодермы. Дно серповидной бороздки в виде двойной складки впячивается в бластоцель в направлении анимального полюса параллельно бластодерме. Полость первичной кишки, ограниченная клетками энтодермы, увеличивается и резко суживает бластоцель. Бластоцель тонкой клеточной перегородкой внутреннего зародышевого листка сначала отделен от гастроцеля, затем клетки энтодермы расходятся, и обе полости соединяются в единую полость первичной кишки. По мере инвагинации клеточного материала в бластоцель серповидная щель увеличивается и приобретает подковоподобную форму, т. Затем бластопор приобретает кольцевидную форму — возникает вентральная, или брюшная, губа бластопора. Кольцевидная форма бластопора обусловлена тем, что в его центральной части располагаются крупные, богатые желтком бластомеры вегетативного полюса бластулы, которые из-за своих размеров не могут инвагинировать в бластоцель. Поэтому инвагинация материала осуществляется лишь по периферии их, и бластопор имеет вид узкой кольцевидной щели. К моменту образования вентральной губы бластопора почти вся энтодерма инвагинирует и лишь незначительная ее часть находится на поверхности в центре бластопора. Бластомеры, располагающиеся в центральной части бластопора, очень богаты желтком, в связи с чем они получили название желточной пробки рисунок 4. I — амфибластула; II— III — гаструляция; IV — нейрула; 1 — эктодерма; 2 — энтодерма; 3 — хорда; 4 — мезодерма; 5 — нервная пластинка; 6 — верхняя и 7 — нижняя губа бластопора; 8 — бластопор; 9 — гастроцель; 10 — нервная трубка; 11 — нервный канал; 12 — сегментированная мезодерма; 13 — несегментированная мезодерма; 14 — желточная энтодерма желточная пробка Рисунок 4 — Эмбриогенез земноводных Материал сегментированной мезодермы — сомитов инвагинирует через боковые губы, а клеточный материал несегментированной мезодермы — спланхнотомы — через нижнюю губу. Вследствие инвагинации большого количества клеточного материала, клетки эктодермы изменяют свое первоначальное положение. Клеточный материал будущей нервной пластинки растягивается по всей анимальной поверхности зародыша, анимальный полюс оказывается на переднем конце зародыша, напротив бластопора. На ранних стадиях инвагинации клеточный материал будущей хорды обособляется от энтодермы и хордальная пластинка сразу же сворачивается в продольный тяж — хорду, которая отрывается от первичной кишки, а последняя на верхней стороне остается некоторое время несомкнутой. Свободные края кишечной энтодермы быстро восстанавливают дефект, разрастаясь под хордой, и стенка первичной кишки становится сплошной. С самого начала инвагинации клетки сегментированной мезодермы не входят в состав клеточного материала первичной кишки, а впячиваются через бластопор самостоятельно, располагаясь между эктодермой и стенкой первичной кишки. Сегментированная мезодерма образует по бокам хорды скопления клеток — сомиты. Несегментированная мезодерма также внедряется между эктодермой и стенкой первичной кишки, образуя спланхнотомы, которые лишены сегментации. Связь между сегментированной и несегментированной мезодермой осуществляется при помощи сегментных ножек, или нефротомов. Несегментированная мезодерма с обеих сторон подрастает под энтодерму первичной кишки, затем соединяется, образуя общую целомическую полость. После этого зародыш становится трехслойным. Образование осевых органов у миног, хрящевых ганоидов и земноводных начинается уже в конце процесса гаструляции с обособления материала хорды. Одновременно с возникновением хорды эктодерма образует нервную пластинку, по краям которой возникают утолщения в виде нервных валиков. Остальная часть эктодермы представляет собой кожную эктодерму. Затем нервная образует нервный желобок, а нервные валики поднимаются, сближаются и при образовании нервной трубки сливаются в единую непарную ганглиозную пластинку. Нервная трубка и ганглиозная пластинка погружаются внутрь зародыша, а сверху их обрастает кожная эктодерма. При обособлении сомитов сначала возникает третья пара сомитов, далее процесс сегментации распространяется спереди назад, а первые две пары сомитов возникают позднее. Центральная часть сомита дифференцируется в мышечную пластинку, или миотом, из которой впоследствии развивается поперечнополосатая мышечная ткань скелетного типа. Часть сомита, прилежащая к хорде и нервной трубке, дифференцируется в скелетный листок, или склеротом, из которого развивается осевой скелет и скелет конечностей. Верхнебоковая часть сомита, которая прилегает к эктодерме, превращается в кожную пластинку, или дерматом, образующий основу кожи. Нефротомы участвуют в образовании канальцев почки, а спланхнотомы, расщепляясь на два листка — париетальный и висцеральный, образуют билатеральные целомические полости, сливающиеся затем в общую вторичную полость тела. Эмбриогенез хрящевых и костистых рыб Дробление яйцеклетки частичное, неравномерное, или дискоидальное. Процесс дробления охватывает лишь незначительную часть анимального полюса и ведет к образованию дискобластулы. Бластодерма дискобластулы у этих животных называется бластодиском или зародышевым диском, а дно бластулы образовано поверхностным слоем недробящегося желтка — перибластом. Клетки бластодиска, размножаясь, образуют многослойный бластодиск, который из круглого становится овальным, и верхний слой его клеток приобретает эпителиоподобную форму рисунок 1. Гаструляция начинается с перемещения клеток к заднему краю бластодиска, который утолщается и начинает подворачиваться через собственный край, образовывая энтодерму и эктодерму. Край бластодиска, через который осуществляется подворачивание клеточного материала, или инвагинация, называют краевой зарубкой. Последняя и является бластопором. Средняя часть краевой зарубки соответствует верхней, или спинной, губе, а боковые ее части — боковым губам бластопора. Полость впячивания, располагающаяся между энтодермой, и нераздробленным желтком, соответствует полости первичной кишки. Энтодерма в своей средней части содержит клеточный материал хордальной пластинки, а по бокам — материал мезодермы, вначале сегментированной, а по краям краевой зарубки несегментированной. Таким образом, мезодерма возникает путем инвагинации, к которой присоединяется иммиграция. В процессе инвагинации формируется лишь та часть энтодермы, которая впоследствии образует кишечную трубку, точнее, ее эпителиальную выстилку. Остальная энтодерма, которая затем обрастает желток, возникает из глубоких слоев клеток бластодиска путем деляминации внешнего слоя клеток бластодиска или из перибласта. Она называется желточной энтодермой. У многих рыб имеет место один из перечисленных способов образования энтодермы либо комбинация. В дальнейшем кишечная энтодерма соединяется с желточной энтодермой в единый внутренний зародышевый листок. На этом завершается гаструляция рисунок 1. I — дискобластула; II — начало инвагинации бластодермы; III — бластодиск; IV —гаструла; V — образование мезодермы; 1 — наружный слой клеток бластодиска; 2 — клеточный материал будущей желточной энтодермы; 3 — перибласт; 4 — мероциты; 5 — желток; 6 — бластоцель; 7 — краевая зарубка; 8 — гастроцель; 9 — клеточный материал хорды; 10 — мезодерма; 11 — кишечная энтодерма; 12 — эктодерма; 13 — клеточный материал нервной пластинки Рисунок 1. Эмбриогенез хрящевых рыб Закладка осевых органов происходит примерно так же, как и у земноводных, однако в отличие от последних у рыб формирование кишечной трубки происходит иначе в связи с наличием больших запасов желтка в яйцеклетке. Зародыш рыб в процессе развития продолжительное время располагается на нераздробленном желтке в распластанном виде. На первых порах зародыш не имеет брюшной стенки. Смыкание клеток энтодермы в трубку происходит при обрастании всеми тремя зародышевыми листками резервного желтка и образовании желточного мешка. Интенсивно размножаясь, клетки трех зародышевых листков от тела зародыша начинают распространяться на периферию и надвигаются на желток. Этот процесс носит название процесса обрастания желтка. Наиболее интенсивно он идет спереди и по бокам зародыша. В задней части зародыша, где шло подворачивание материала в процессе гаструляции, обрастание желтка идет медленнее в связи с интенсивным ростом хвостовой части зародыша. Далее боковые губы бластопора сближаются и срастаются, образуя тем самым брюшную стенку тела зародыша, хвостовая часть зародыша отрывается от желтка, а сам зародыш перемещается к центру зародышевого диска. После обособления хвостовой части зародыша от желтка обрастание желтка начинается также с задней части бластодиска, или зародышевого диска. Между головой и туловищем зародыша, с одной стороны, и внезародышевой эктодермой, мезодермой и энтодермой — с другой, возникает сужение — перехват, называемый туловищной складкой. Благодаря туловищной складке головной конец зародыша также отрывается от желтка. В последнюю очередь от желтка обособляется туловище зародыша. Туловищная складка способствует сворачиванию энтодермы в трубку и образованию брюшной стенки зародыша. Однако процесс сворачивания энтодермы в трубку не охватывает всего кишечника и в средней части туловища кишечная трубка остается несомкнутой. В этом месте полость кишечника протоком, именуемым желточным стебельком, сообщается с полостью желточного мешка, С образованием желточного стебелька энтодерма четко подразделяется на кишечную энтодерму и желточную, или внезародышевую, энтодерму. Внезародышевая эктодерма, мезодерма и энтодерма, обрастая полностью желток, образуют желточный мешок, который является временным, или провизорным, органом зародыша рисунок 1. I — зародыш рыбы с желточным мешком: 1 — тело рыбы; 2 — желточный мешок, 3 — желток; II — стенка желточного мешка: 1 — внезародышевая эктодерма; 2 — внезародышевая мезодерма; 3 — внезародышевая желточная энтодерма; 4 — зерна желтка; 5 — ядра клеток желточной энтодермы; 6 — кровеносные сосуды внезародышевой мезодермы; 7 — эпителиальные покровные и 8 — бокаловидные клетки внезародышевой зктодермы. Мезодерма желточного мешка благодаря хорошо развитой системе кровеносных сосудов транспортирует питательные вещества к телу зародыша, а покрывающая ее эктодерма выполняет защитные функции. Кроме трофической функции, желточный мешок выполняет дыхательную и кроветворную функции. В конце эмбрионального развития, когда запасы желтка истощаются, желточный мешок либо отпадает, либо становится частью стенки кишечника и брюшной стенки организма.